Фоторецепторы насекомых

Рис. 5 . Схема устройства омматидия фотопического (А) и скотопического (Б) глаза. (Мазохин-Поршняков, 1965). В центре — поперечный разрез омматидия фотопического глаза на уровне рабдома. 1 — корнеальная линза (хрусталик); 2 — главные пигментные клетки (корнеагенные); 3 — кристаллический конус; 4 — крисовые (внешние) пигментные клетки; 5 — рабдом; 6 — зрительные клетки; 7 — ретинальные (базальные) пигментные клетки; 8 — базальная мембрана; 9 — редуцированная зритель­ная клетка; 10 — нитевидная часть зрительной клетки; 11 — центральный отросток зрительной клетки.

Сложный глаз насекомого представляет собой совокупность большого числа (несколько тысяч) отдельных глаз­ков – омматидиев. Каждый омматидий обладает как своей собственной диоптрической системой (корнеальная линза и кристаллический конус), так и своим собственным фоторецепторным аппаратом – ретинулой. (Рис. 5

)

Ретинула образована небольшим числом (как правило, восемью) первичночувствующих фоторецепторных, или ретинулярных, клеток, посылающих свои аксоны в область первого оптического ганглия. Область ретинулы, лежащую на оптической оси омматидия, занимает рабдом, состоящий из рабдомеров, образованных ретинулярными клетками. Отдельный рабдомер можно рассматривать как аналог наружного сегмента фоторецепторов позвоночных. Однако в отличие от наружного сегмента, состоящего из стопки фоторецепторных мембран (дисков), рабдомер представляет собой систему плотно упакованных трубочек (микровилл). Но и в том, и в другом случае мы имеем дело с весьма разветвленной поверхностью наружной клеточной мембраны, которая образует на пути светового луча периодическую структуру, служащую для поглощения света и, по-видимому, содержащую в себе зрительный пигмент. По подсчетам Грибакина (1969), в ретинуле пчелы средняя площадь поверхности одной микровиллы равна 7.5х10 -2 мк2, а площадь поверхности всей фоторецепторной мембраны микровилл, принадлежащих одной зрительной клетке, составляет около 3800 мк2. То есть площадь поверхности фоторецепторной мембраны зрительной клетки пчелы срав­нима с таковой для позвоночных. Вместе с тем следует отметить, что ис­пользование объема фоторецепторной структуры у пчелы примерно в два раза лучше, чем у позвоночных. Возможно, что такое уплотнение фоторецепторной структуры является одним из преимуществ, даваемых рабдомерной организацией глаза.

Со времен Экснера (Ехnеr, 1891) сложные глаза членистоногих принято относить к одному из двух типов — суперпозиционному или аппозиционному – в зависимости от способа образования изображения. Однако, как показали последующие исследования, между глазами обоих типов существуют и другие более глубокие различия (см., напри­мер: Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков, 1965; Post a. Goldsmith, 1965). Дело в том, что суперпозиционным глазом обладают насекомые, обитающие в условиях слабой освещенности (ведущие главным образом ночной образ жизни), тогда как аппозиционный глаз присущ дневным насекомым. Суперпозиционному глазу свойственна очень высокая светочувствительность (и большая общая светосила) при малой скорости адаптации, причем важная роль в процессе адаптации принадлежит миграции гранул экранирующего пигмента (за счет миграции пигмента чувствительность суперпозиционного глаза может изменяться, например, на 2 порядка) (Post a. Goldsmith, 1965). Аппозиционный глаз характеризуется высокой скоростью адаптации, отсутствием миграции пигмента при изменении освещенности и значительно меньшей общей светочувствительностью. Учитывая это, Пост и Голдсмит (Post a. Goldsmith, 1965) предложили изменить терминологию и подразделять сложные глаза насекомых на два типа по совокуп­ности их оптико-адаптационных характеристик, называя их соответственно скотопическим и фотопическим типом глаза. Такая клас­сификация, конечно, лучше отражает те сдвиги, которые произошли в изучении зрения насекомых в последнее время (рис. 5