Результаты и обсуждение
Сравнение динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической активности предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума фотосинтетическая активность, и только в фазу бокового ветвления наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев. Второй максимум темпов формирования элементов фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности фотосинтеза - на конец этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного размножения происходит лишь в период цветения.
Оценивая биологическое значение описанных выше закономерностей, мы полагаем возможным интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко выраженная временная последовательность проявления экстремумов структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности позволяет предположить, что заблаговременное повышение уровня структурированности фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду интенсивного функционирования. В противном случае накопление элементов фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою очередь предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в период роста метаболическим перестройкам.
Эксперименты показали, что соотношение роста растений, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Это позволяет заключить, что обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными. В соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным радиациям. Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во внешнем (по отношению к ней) сигнале, может считаться экспрессивной, а в связи с тем, что представляет собой генетическую программу, сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией.
Проявившаяся в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности тесно связана с изменениями гормонального баланса. Интенсивный рост происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота. Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов. Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует усиление дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.
Выводы
Осуществленный в настоящей работе анализ онтогенетической динамики ростовых процессов, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата позволяет сделать следующие выводы.
1. Усиление формирования фотосинтетического аппарата предшествует в онтогенезе повышению его функциональной активности.
2. Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию линейного роста органов и накопление массы растений.