Биологические периоды в жизни птиц
Основное количество брачных союзов заключается не весной, а с осени или на зимовке. У уток, например, в частности у кряквы, осенняя разбивка на пары нередко сопровождается не только брачными играми, но и спариванием. Именно поэтому и надевают селезни свой великолепный брачный наряд не весной, а осенью, когда он необходим, чтобы обзавестись подругой. С осени образуют пары и осёдлые рябчики. По-видимому, на зимовках впервые образуют пары молодые журавли; некоторые из них даже обзаводятся гнездовой территорией и спариваются за год до настоящего гнездования. Наконец, наблюдения за полевыми воробьями, проведённые близ Варшавы, показали, что осенью там происходят интенсивные тока этих птиц с образованием пар, копуляцией и постройкой гнёзд. Эти явления, аналогичные осенним токам тетеревов и осенним дракам скворцов из-за скворечников, постепенно затухают по мере того, как соотношение светлой и тёмной частей суток приобретают позднеосенний и зимний характер; это на птиц действует сильнее, чем понижение температуры. Весной пары образуют лишь молодые птицы из прошлых выводков прошлого года и особи, утратившие партнёра.
В любой территориальной группировке птиц любого вида всегда есть потенциально половозрелые особи, оставшиеся чаще всего по возрасту, но иногда и по другим причинам без брачного партнёра. Это – важнейший биологический резерв, который обеспечивает максимально возможную в данных территориальных условиях продуктивность популяции при непрерывно идущей естественной убыли её поголовья.
Есть, однако, небольшие группы видов птиц, для которых полигамия служит основой их брачной жизни. Полигамия подразделяется на полиандрию, то есть многомужество, и полигинию – многожёнство. Обычно к полигамам относят и птиц вообще не образующих пар и спаривающихся в значительной мере случайно, как тетерева, глухари, турухтаны, колибри, кукушки. Такие брачные отношения носят название промискуитет. Однако наблюдения на тетеревиных и глухариных токах показывают, что в этих случайных как будто бы отношениях имеются свои закономерности, направленные к максимальной продуктивности и жизненности потомства. Похоже, что и самцы кукушек, во всяком случае, обыкновенной и глухой, закрепляют своим кукованием определённую территорию и спариваются с постоянной самкой, хотя пар в обычном смысле эти птицы, не насиживающие своих яиц, не образуют.
Полиандрия наиболее известна у трёхпёрсток (Turnices), у которых самка спаривается с несколькими самцами и каждого оставляет насиживать кладку в 4 яйца. В соответствии с этим период откладывания яиц у трёхпёрсток растянут до двух месяцев, в течение которых сака может отложить значительное количество яиц. В неволе самка трёхпёрстки за сезон размножения откладывает до33 яиц. Вследствие такой инверсии брачных отношений самки этих птиц крупнее самцов и ярче окрашены; брачные, или токовые, крики издают только они, то есть функция захвата и удержания территории, её акустическая маркировка, биологически равнозначная брачному пению самцов других птиц, перешла к у трёхпёрсток к самкам. Закончившие кладку самки трёхпёрсток объединяются в стайки и кочуют, подобно самцам других видов птиц. Самцы трёхпёрсток насиживают 12-13 дней, затем выводят птенцов; первую неделю они кормят их. В возрасте 7-10 дней птенцы начинают подниматься на крыло и переходят к самостоятельному питанию. Очевидно, более активные и яркие самки трёхпёрсток имеют более высокий уровень естественной смертности, чем самцы, но он покрывается высокой интенсивностью размножения и ранним созреванием молодых. У ряда видов трёхпёрсток половая зрелость наступает очень рано, в возрасте около 4-5 месяцев.