Эволюция проводящей системы.

Проводящая система цветковых растений достигла наиболее высокого уровня эволюционного развития. Проводящая система у цветковых растений оказалась значительно более совершенной, чем у голосеменных, а тем более у папоротников и других групп высших растений. Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, такие, как виды семейства винтеровых ( Winteraceae) и роды троходендрон ( Trohodendron ) и тетрацентрон ( Tetracentron ), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных типа современных саговниковых или вымерших беннеттитовых. У названных родов нет сосудов, а имеются только трахеиды. В протокселеме эти трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метаксилеме обычно лестничные. Иногда отсутствие сосудов у травянистых растений – явление вторичное ( у рясковых ).

Лишь у относительно немногих цветковых растений сохранилась бессосудистая ксилема. У подавляющего их большинства наряду с трахеидами имеются также сосуды, являющиеся основными водопроводящими элементами. В отличие от трахеиды каждый членик сосуда имеет сквозные отверстия, называемые перфорациями. Наиболее примитивные членики сосудов очень похожи ветереновидной формой и заостренными концами на трахеиды. Они очень длинные, узкие, в поперечном сечении угловатые, тонкостенные, не имеют конечной стенки или с очень слабо выраженной и очень косой конечной стенкой. Боковые стенки таких сосудов имеют ещё лестничные окаймлённые поры, а перфорационная пластинка, то есть место соприкосновения и сообщения двух соседних члеников, состоит из многочисленных лестничных перекладин чередующихся с продолговатыми перфорациями. Немецкий ботаник Антон де Бари впервые высказал мысль, что лестничная перфорация члеников сосудов возникла из лестничной поровости трахеид в результате исчезновения замыкающих пленок пор в местах соприкосновения налегающих друг на друга стенок соседних трахеид. В эволюционном смысле от лестничной трахеиды до членика сосуда с лестничной перфорации лишь один шаг и неудивительно поэтому, что сосуды возникли независимо и гетерохронно в разных линиях развития цветковых растений. Они возникли не только совершенно у двудольных и однодольных, но появились независимо даже в разных группах как двудольных, так и однодольных. Превращение лестничных трахеид в членике сосудов – один из ярких примеров параллельной эволюции.

Как и все другие структурные элементы, членики сосудов в процессе эволюции совершенствуются. Длина их постепенно уменьшается, они становятся шире и в большинстве случаев приобретают более толстые стенки. Сечение их на поперечном срезе становится округлым, лестничные боковые поры заменяются более или менее округлыми окаймлёнными порами, которые располагаются сначала в горизонтальных рядах ( супротивная поровость ), а затем расположение их становится очередным, в виде косых рядов. Возникают ясно выраженные конечные стенки, на первых этапах эволюции ещё очень косые. Постепенно они принимают поперечное положение, то есть располагаются под прямым углом к длине сосуда. По мере укорочения длины и увеличения диаметра члеников сосуда отверстия в лестничной перфорационной пластинке расширяются, число перекладин уменьшается, и в конце концов после исчезновения всех перекладин образуется одна большая перфорация, называемая простой, простая перфорация – это наиболее совершенный тип сквозного отверстия между члениками сосудов, так как сопротивление току жидкости сведено здесь к минимуму. Высшим, наиболее совершенным типом членика сосуда является короткий бочонкообразный членик, ширина которого превосходит его длину. Эволюция члеников сосудов – один из самых ярких и наиболее документированных примеров приспособительной эволюции. Это также пример эволюционного ряда, который завершается кульминационным типом, представляющим собой конечное звено в цепи структурных преобразований.

Эволюция ситовидных трубок цветковых растений также начинается с очень примитивных типов, близких к ситовидным клеткам голосеменных. Членики ситовидных трубок отличаются от ситовидных клеток голосеменных главным образом наличием ясно выраженных ситовидных участков, представляющих собой более тонкие места ( углубления ) первичной стенки, пронизанные порами, через которые протопласты соседних члеников сообщаются посредствам связующих тяжей. Предполагают, что поры обычно возникают из каналов плазмодесм путем их ферментативного “рассверливания”. Эти ситовидные участки представляют собой видоизменённые первичные поровые поля обыкновенных паренхимных клеток. Связующие тяжи ситовидных участков значительно толще плазмодесм первичных поровых полей, и, кроме того, каждая пора в ситовидном участке обычно содержит маленький каллозовый цилиндр, через который проходит тяж ( каллоза – полисахарид, состоящий из остатков глюкозы, соединенных в спиральную цепочку ). У голосеменных связующие тяжи ещё тонкие и похожи на обыкновенные плазмодесмы, но у цветковых растений они достигают значительной толщины. В процессе эволюции происходит постепенное утолщение связующих тяжей и окружающих их каллозовых трубок.