Полимеризация и деполимеризация нитей – основа динамики цитоскелета

Цитоскелет состоит из трех основных типов нитей, образующих три системы: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Каждый тип нитей состоит из одного – двух основных белков: микрофиламенты – из актина, микротрубочки – из тубулина, промежуточные филаменты – из специальных белков, различных в разных тканях: кератинов – в эпителиях, десмина – в мышцах, виментина – в тканях внутренней среды (соединительной ткани, хряще, кости и др.), белков нейрофиламентов – в нейронах.

Разумеется, белки цитоскелета, как и любые белки клетки, закодированы в ДНК и синтезируются на рибосомах. Клетка может менять набор синтезируемых белков. однако конструкция цитоскелета может быстро меняться даже без синтеза новых молекул. отдельные молекулы, мономеры, растворенные в цитоплазме клетки, способны соединяться, полимеризоваться в нити соответствующего типа. Новые мономеры могут присоединяться к концам нити, удлиняя ее. Полимеризация обратима: мономеры могут отделяться от концов нити, которая при этом укорачивается и может исчезнуть совсем. В клетке все время идет обмен между нитями и раствором мономеров в цитоплазме. Во многих клетках примерно половина молекул актина и тубулина находится в виде мономеров в цитоплазме и половина входит в состав актиновых нитей, микрофиламентов или трубочек. Локальные условия полимеризации могут часто меняться. Поэтому одна и та же нить может то укорачиваться, то удлиняться.

Клетка регулирует стабильность нитей цитоскелета, присоединяя к ним специальные белки, которые меняют скорость полимеризации и деполимеризации мономеров. Поэтому нить, состоящая из одного и того же мономера, может иметь очень разную продолжительность жизни. Например, индивидуальные микротрубочки, входящие в состав жгутика или реснички, обычно живут много часов и дней. Напротив, каждая микротрубочка митотического веретена, состоящая из того же тубулина, живет в среднем лишь несколько минут. Микротрубочки веретена все время растут и распадаются, одни микротрубочки заменяются другими. Между тем само веретено, то есть совокупность микротрубочек, идущих от полюсов к хромосомам и экватору клетки, сохраняется в течении всего митоза, лишь постепенно меняя свою тонкую структуру. Уже в середине митоза веретено состоит из иных микротрубочек, чем в его начале. Пример с веретеном иллюстрирует общий принцип работы большинства цитоскелетных систем, названный принципом динамической нестабильности: отдельные нити в системе могут появляться и исчезать в результате полимеризации – деполимеризации, и поэтому детальное строение системы постоянно меняется, но, несмотря на это, общий план организации системы может сохраняться.

Разберем теперь, как появляется динамическая нестабильность в работе каждой из трех цитоскелетных систем.