Строение и функции эритроцитарной мембраны
Эритроцит обладает развитым мембранным комплексом и совершенным рецепторным аппаратом [12, 18, 20, 42, 61, 92, 89, 99-101]. Мембрана служит барьером проницаемости с повышенной степенью избирательности, обеспечивая таким образом поддержание клеточного гомеостазиса в условиях больших различий химического состава цитоплазмы клеток и среды [42, 88, 99-101]. Перенос веществ через мембрану совершается в зависимости от их химических свойств различными способами: диффузией, путем проникновения через липидные участки, либо взаимодействуя с встроенными в мембрану белками переносчиками [40, 59, 72, 92].
Мембрана эритроцитов отражает особенности биохимического строения мембран различных тканей, а именно представляет пластичную молекулярную мозаику, состоящую из белков, липо- и гликопротеинов и, возможно, чисто липидных участков [88, 91]. В липидном бислое содержатся холестерин, фосфотидилсерин, фосфотидилэтаноламин, фосфотидилхолин, сфингомиелин, цереброзиды и другие липиды [12]. Липиды в мембране эритроцита находятся исключительно в виде бислоя. В эритроците человека таких липидов не менее 97%. Существует как трансмембранная, так и планарная гетерогенность их распределения. Трансмембранная гетерогенность обуславливается тем, что аминофосфолипиды расположены в цитоплазматической половине бислоя, а остальные фосфолипиды в наружном. Планарная гетерогенность выражается в том, что в биологических мембранах присутствуют белки, с которыми липиды могут устанавливать более сильные нековалентные взаимодействия [12, 40].
Преобладающий по весовым параметрам холестерол своими гидроксильными группами примыкает к полярным головкам фосфолипидных молекул и является фактором, определяющим текучесть мембран и механическую прочность бислоя [59, 98].
Белки в эритроцитарной мембране расположены неравномерно. Основная часть мембранных белков располагается на внутренней (цитоплазматической) стороне мембраны и образует сеть филаментов, которая служит для поддержания двояковогнутой формы эритроцита. К таким белкам относятся: спектрин, гликофорин (рецепторный белок), каталитический белок - "band 3-гликопротеин", являющийся и интегральным белком мембраны, участвующим в транспорте ионов. Поверхностный цитоскелет (строма) эритроцита включает такие белки, как синдеин, анкирин, "band-3", "band-4.1", "band-2.1" [34, 40].Кроме того, гликофорин и белок полосы III являются трансмембранными белками. Последний формирует ионные каналы [12, 15, 69, 70].
Углеводная составляющая эритроцитарных мембран представлена в виде олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды) и располагающихся на стороне мембраны, контактирующей с цитоплазмой. Функция их заключается в стабилизации пространственной структуры гликопротеина [60, 81].
Фактор стабильности липидного бислоя определяется липидными порами. Эти поры образуются в местах дефектов жидкокристаллической структуры липидного бислоя. Если липидная пора не превышает некоторый критический размер, то структура сохраняется. Минимальные размеры липидных пор могут стать сравнимыми с размерами избирательных белковых каналов, регулирующих в норме ионную проницаемость клеточных мембран [3, 59, 60, 96].
Фактор целостности мембраны определяется биохимическими процессами. При рассмотрении энзимов основного энергетического процесса в эритроците - гликолиза - в первую очередь, выделяют каталазу и глюкозо-6 фосфатдегидрогеназу. Защитная роль каталазы заключается в предотвращении окисления гемоглобина до метгемоглобина, а также предохранении гемоглабина от расщепления под действием перекиси водорода. Сходным эффектом обладает глутатионпероксидаза. Эритроциты, лишенные этих ферментов, становятся весьма чувствительными к действию радиации [56, 59, 94, 97]. Глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа катализирует реакцию образования НАДФ(Н); последний в свою очередь способствует функционированию глутатионредуктазы, которая регулирует уровень восстановленного глутатиона. Глутатион необходим для нормального протекания реакций гликолиза. Система глутатина рассматривается как буферная, защищающая эритроциты от деструктивного действия окислителей. Нарушение синтеза глутатиона, увеличение его распада, а также нарушение систем регулирования его уровня приводит к гемолизу [39].
