Механизмы пассивного транспорта через мембраны

Пассивный транспорт осуществляется главным образом тремя способами:

1. Вещества, находящиеся в водной фазе по одну сторону мембраны, растворяются в липидно-белковом слое мембраны, пересекают его и вновь переходят в водную фазу с противоположной стороны мембраны.

2. Вещества, которые перемещаются через поры или каналы мембраны, заполненные водой.

3. Молекулы транспортируемого вещества соединяются с молекулой переносчиком, встроенным в мембрану и переносчик опосредует или облегчает транспорт – этот транспорт называют облегченной или опосредованной диффузией. Молекулы переносчика всегда жирорастворимы, они ускоряют транспорт веществ по их концентрационному или электрохимическому градиенту.

Первый механизм:

Простой транспорт. Он осуществляется под влиянием теплового движения частиц. Для того, чтобы попасть из водной фазы в липидную, молекула должна разорвать все свои водородные связи с водой, на это затрачивается энергия 5 ккал/моль водородных связей. Чем меньше молекула образует водородных связей, тем больше ее шансы проникнуть через мембрану. Этот вид транспорта только для незаряженных молекул. На подвижность молекулы внутри мембраны будет влиять молекулярная масса и форма молекулы. Но самый главный фактор – это коэффициент распределения. Он определяется экспериментально: берется пробирка, соедржащая равные объемы (количества) воды и оливкового масла, затем в нее добавляется исследуемое вещество. Пробирку хорошенько встряхивают, чтобы смесь распределилась по всему объему. Затем определяют концентрацию этого вещества в воде и в масле.

Коэф. распр. К = конц в-ва в липидной фазе / конц в-ва в водной фазе.

1937 г. Колландер Р. провел очень большие исследования на гигантских клетках пресноводных водорослей, которые были посвящены изучению зависимости коэф. распр. и проницаемости мембраны для веществ Þ существует некая генеральная зависимость.

Распределение точек для различных веществ. Но были исключения, например H2O, CO2 и другие мелкие незаряженные молекулы – наблюдаются большие колебания К и проницаемости. Гексанол (1 ОН) и монитол (6 ОН) одинаковы по элементарному составу. Это приводит к тому, что –ОН группы образуют водородные связи с водой, поэтому снижается растворимость вещества в липидах, это сказывается на К. Наличие только одной –ОН группы снижает К » в 40 раз.

Поэтому гексанол диффундирует гораздо быстрее, чем монитол.

В отношении воды было сделано предположение: она дополнительно диффундирует через поры мембраны. Это было доказано экспериментально: если брать синтетическую мембрану, но состоящую только из липидов, вода проходит через нее Þ еще одни механизм, связанный с динамическими свойствами липидов. Так как во время этих динамических движений образуются дефекты и очень подвижные молекулы воды успевают протикнуть через них через мембрану.

Кинетика такого транспорта характеризует графическую зависимость скорости поступления через мембрану от концентрации вещества вне клетки. Эта прямая отражает кинетику без насыщения (то есть концентрация вещества может возрастать до бесконечености). Такая кинетика отличает простую диффузию от двух других механизмов пассивного транспорта.

Второй механизм:

Диффузия через мембранные каналы. Основная масса каналов специфична (пропускает только один вид ионов), другие или не- или частично специфичны, причем каналы заполнены водой. Это доказано экспериментрально в наблюдениях на искусственном липидном бислое. Если на его поверхность поместить электролит, то прохождения ионов нет, если добавить каналообразующие белки, то возникает электрический ток. Каналообразующие белки выделяют из природного сырья, причем они самостоятельно встраиваются в мембрану. В настоящее время разработаны методы выделения каналообразующих белков. Нестатин – противогрибковый антибиотик, его молекулы представляют собой стержневидные образования, которые могут встраиваться, как в естественные, так и в искусственные мембраны.