Фотосинтез, рост и продуктивность растений

Взаимоотношения роста растений и интенсивности фото­синтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтети­ческого аппарата в ходе онтогенеза и динамику формиро­вания и активности растущих (аттрагирующих) органов, по­требляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осу­ществляется за счет деления и роста клеток, а затем — лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. В клетках губчатой ткани пластид образуется в 1,5-2,0 раза меньше (у картофеля около 70), чем в пали-садной (200—300 органоидов). Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает уве­личение числа хлоропластов, в результате чего в онтогенезе листа их количество в 1 см2 убывает вдвое. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. Максималь­ная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться, когда площадь листа составляет 0,4—0,8 от конечной. Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа или не меняется длительное время (особенно у вечнозеленых растений).

На ранних этапах роста (до развертывания 30—45% пло­щади) лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа уси­ливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Эта функция устанавливается при достижении 60—90% конечной площади листа. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нуж­ды 10—40% ассимйлятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное А. Л. Курсановым (1961) «суровым законом», способствует лучшему распределению ассимйлятов в целом растении. Ста­реющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и про­дукты распада структур цитоплазмы.

Такого рода смена функций листа в онтогенезе важна при формировании урожая. Потребление ассимйлятов молодым листом приводит к построению добавочного фотосинтетиче­ского аппарата, чем обеспечивается увеличение фотосинтетиче­ской активности в геометрической прогрессии. Следует отме­тить также, что в онтогенезе изменяется соотношение путей фотосинтетического метаболизма. В условиях, когда внеш­ние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, этот про­цесс целиком детерминируется ростовой функцией (А. Т. Мок-роносов, 1981).

Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные на­правления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктив­ности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов рас­тения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. <_ Наи­высшие урожаи могут быть обеспечены созданием следую­щих оптимальных условий: 1) увеличением листовой поверх­ности в посевах; 2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегета­ционного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями); 3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества; 4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимйлятов в ходе биосинтетических процессов.