Общие проблемы нодальной анатомии.
Рисунок 2. Схема эволюции узла по Имсу (Имс,1961 стр.318):
Тахтаджян выдвинул свою гипотезу на развитие узловой структуры. В своей работе “Основы эволюционной морфологии покрытосеменных”, стр. 192, он пишет: “Несомненно правы Марсден, Бейли, Имс и другие, когда они утверждают, что эволюция шла от четного числа листовых следов к нечетному: с другой же стороны, число лакун всегда нечетное (1, 3, 5, 9 и т. д.). Из этого следует, что исходным типом узла мог быть только узел с нечетным числом лакун и четным числом листовых следов. Это мог быть или однолакунный узел с двумя листовыми следами (4-ый тип); или же узел с тремя или несколькими (5, 7 и больше) лакунами, от медианной лакуны которого отходило 2 листовых следа (назовем его 5 типом).
Данные по анатомии узла наиболее примитивных групп покрытосеменных убеждают меня в том, что это скорей 5-й тип, чем 4-ый. В пользу этого предположения говорит тот факт, что почти все семейства Magnolia sensu Stricto обладают 3-х или многолакунным узлом. Черезвычайно важно так же, как показали наблюдения Свали (1949), средняя лакуна в узле Magnoliaceae и Degeneria имеет двойной листовой след. По своей нодальной анатомии с Magnolia ales имеет много общего порядок Trochodendrales. Узлы с 3, 5 или реже 7 и больше лакун характерны также для таких относительно примитивных порядков как Nymphaeales, Puperales, rosales, dilleniales. Важно также отметить, что двойной листовой след наблюдается не только у растений с одной лакуной. Как листовой след однолакунного узла, так и листовой след медианной лакуны трех-многолакунного узла имеет иногда более или менее ясно выраженную двойственную природу, что уже давно было установлено для семядолей (Томас, 1967), а в ряде случаев и для средней жилки листа взрослого растения (Имс, 1931). Особенно интересна Degeneria, в трехлакунном семядольном узле которой ясно видны два дискретных листовых следа, отходящих от медианной лакуны. Все эти данные приводят к выводу, что первичным типом узла у покрытосеменных является узел с тремя или большим числом лакун. Определить более точно исходный тип узла в настоящее время не представляется возможным, но если мы примем во внимание, что трехлакунный тип полностью отсутствует у голосеменных, а многолакунный имеется у Cycdaceae и Cynetum, мы должны сделать вывод, что проводящая структура примитивных покрытосеменных была скорее многолакунного, чем трехлакунного типа.”
Рисунок 3. Схема эволюции узла по Тахтаджяну
(Тахтаджян, 1964 стр.198):
По Анели (1962) развитие первичных покрытосеменных пошло по крайней мере, в начале по 4-м направлениям. Первое - платановые - Platonites (многолакунность со множеством пучков в лакуне), второе - магнолиевые - Magnolites (многолакунность со множеством пучков в средней лакуне и по одному пучку в краевых лакунах), третье - лавровые - Laurites (однолакунность со множеством пучков) и четвертое - ореховое - Juglandites (трехлакунность со множеством пучков в каждой лакуне). Исходными примитивными растениями нужно считать трехлакунные, многолакунные и однолакунные. Эволюция пошла по линии многопучковости в каждой лакуне и сокращению количества пучков в лакуне. Вполне возможно, из многолакунных и трехлакунных растений эволюция шла так же по линии сокращения количества лакун (Анели, 1962)
