Бактериородопсиновый фотосинтез

Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от ионов НГ, образуемых гликолизом: а - облегчен­ная диффузия ионов Н+ посредством белка (фак­тора F0), образующего Непроводящий путь сквозь клеточную мембрану; б - комплекс факто­ров F0 и F, (Н+ - АТФаза) активно откачивает из клетки ионы Н+ за счет гидролиза АТФ. Мембран­ные липиды показаны горизонтальной штрихов­кой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использую­щего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультра­фиолета. Замена опасного ультрафиолетового излу­чения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биоген­ную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической кар­ты, выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его мак­симум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное вита­мина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл об­наружен у зеленых растений и почти у всех фотосинтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протон­ный насос. Он способен активно откачивать ионы Н+ из клетки за счет энергии видимого света, погло­щенного ретиналевой частью его молекулы. В ре­зультате световая энергия превращается в трансмем­бранную разность электрохимических потенциалов ионов Н+ (сокращенно протонный потенциал, или ∆Н+). Для бактерий ∆Н+ - это свободная энергия ионов Н+, откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н+ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положи­тельных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н+ - насоса. Энергия света, за­пасенная таким образом в виде ∆Н-, освободится, если позволить ионам Н+ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н+ входят через комплекс факторов F0 и F1 таким обра­зом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактери­ородопсином и комплексом F0F1 С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ДДН+ за счет видимого света, а эта ∆Н+, образовав­шись, просто развернула вспять Н+ - АТФазную ре­акцию, существовавшую ранее в качестве механиз­ма откачки из клетки гликолитических ионов Н+. Так комплекс F0F1 мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Устройство бактериородопсина намного проще системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретиналя. Бактериородопсин чрезвы­чайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С, изменять содер­жание NaCl в омывающем мембрану растворе от ну­ля до насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно удалить выступа­ющие из мембраны концевые участки полипептидной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в ∆Н+. При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н+.