Дыхательный механизм энергообеспечения
Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерий и растений служит молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для жизнедеятельности. Вероятно, первой функцией ферментов, восстанавливающих О2 до Н2О, было снижение внутриклеточной концентрации кислорода. Однако в дальнейшем аэробная клетка научилась извлекать пользу из этого процесса, создав дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой ионов Н+.
Дыхательная цепь некоторых современных бактерий включает уже знакомый нам комплекс III, служащий связующим звеном между двумя другими белковыми комплексами. Однако это уже не фотосистемы 1 и 2, а ферменты, выполняющие функции, противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты, о которых идет речь, были названы комплекс I и комплекс IV.
Комплекс I не восстанавливает никотинамидный нуклеотид, а окисляет его. Комплекс IV не окисляет воду до О2, а восстанавливает О2 до воды. В итоге мы имеем сложную цепь реакций, начинающихся с окисления НАДН и кончающихся восстановлением О2. Все три комплекса дыхательной цепи способны откачивать из клетки ионы Н+ сопряжено с переносом электронов (рис. 7).
Рис. 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобактерии. Квант света, поглощенный хлорофиллом фотосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи, что завершается восстановлением НАДФ+ до НАДФН. Окисленный хлорофилл фотосистемы 1 восстанавливается комплексом III, который, в свою очередь, получает электрон от фотосистемы 2. Донирование электрона фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы). Потеря электрона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсируется за счет окисления молекулы воды до О2 и Н+. Ферменты, катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н2О до НАДФ*, расположены в мембране таким образом, что ионы Н+ откачиваются из бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через FCF. и сделать АТФ. В хлоро-пластах зеленых растений происходят те же события, но ориентация всех ферментов противоположна той, которая имеет место у цианобактерии и показана на рис. 6. Соответственно у хлоропластов фотосинтетическая цепь накачивает ионы Н+ внутрь, а комплекс F0F, переносит их наружу
Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии, митохондрии животных, растений и грибов ведут свое происхождение от аэробных бактерий. Поэтому неудивительно, что митохондриальная дыхательная цепь описывается той же схемой, что изображена на рис. 7.
Рис.7. Механизм дыхательного фосфорилирования в аэробных бактериях и митохондриях. Ферментные комплексы I, III и IV катализируют перенос электронов от НАДН к О2 с образованием воды. Перенос электронов сопряжен с откачкой ионов Н*. Возвращение ионов Н+ через F0F1 приводит к синтезу АТФ
