Выделение молекулярного кислорода

Приобретенная в процессе эволюции (более 2 млрд. лет назад) способность фотосинтезирующих растений к выделению молекулярного кислорода в результате окисления воды (см. рис. 2) привела к поистине революционным преобразованиям на Земле, из которых необходимо отметить следующие.

1. Фотосинтезирующие организмы, а через их посредство и вся живая природа, получили доступ к практически неиссякаемому и возобновляемому источнику электронов, участвующих во всех био­энергетических процессах, — воде, что, естествен­но, привело к резкому возрастанию масштабов фо­тосинтеза и поступления энергии в биосферу. Ранее фотоокислению могли подвергаться лишь восста­новленные вещества типа H2S, представленные на Земле в довольно ограниченном количестве.

2. Продукт фотосинтетического окисления воды — молекулярный кислород, содержание которого в атмосфере возросло в результате фотосинтеза прак­тически от нуля в древней атмосфере до 21% в на­стоящее время, вызвал значительные изменения во всей живой природе. Появление в атмосфере сво­бодного О2 привело к массовой гибели существовав­ших тогда организмов, для которых такой сильный окислитель как кислород оказался сильнейшим ядом, поскольку он резко нарушал протекание био­энергетических процессов. В то же время в резуль­тате длительной эволюции на фоне возрастающей концентрации О2 в атмосфере появились новые, аэ­робные организмы, обратившие наличие О2 себе на пользу. Они сумели включить его в свой метаболизм в качестве эффективного конечного акцептора эле­ктронов в дыхательной цепи. Это позволило под­нять биоэнергетику на новый, значительно более высокий уровень, так как в этом случае происходит более эффективное "сжигание" органики. Так, на­пример, выход макроэргического эквивалента — аденозинтрифосфата (АТФ) на одну молекулу ис­ходной гексозы составляет две молекулы при мо­лочнокислом брожении и 36 — 38 молекул (то есть в 18—19 раз выше) при аэробном дыхании.

Фотосинтетическое образование О2, сопровож­дающееся поглощением СО2, в сочетании с появив­шейся возможностью аэробного дыхания, при кото­ром происходит обратный процесс — потребление 02, сопровождающееся освобождением СО2, при­вело к образованию замкнутых циклов О2 и СО2, имеющих глобальные масштабы. Сочетание этих циклов позволяет восполнять содержание как СО2, так и О2, а их участие в едином цикле "фотосинтез-дыхание" обеспечивает постоянное поступление энергии в биосферу (см. рис. 2).

3. Появление кислородвыделяющих организмов привело к тому, что практически все процессы на поверхности Земли приняли биогеохимический ха­рактер. Именно в этот период значительного повы­шения О2 в атмосфере произошло окисление соеди­нений железа, серы, марганца, причем на это ушло более 95% кислорода, выделенного фотосинтезирующими организмами за всю историю биосферы. Атмосфера Земли до появления кислородвыделя­ющих фотосинтезирующих организмов была раз­реженной и состояла главным образом из СО2 и аммиака. По мере возрастания О2 в атмосфере значи­тельно увеличивается и содержание молекулярного азота благодаря окислению аммиака. Сам процесс фотосинтеза, сопровождающийся образованием и запасанием органического вещества, привел к зна­чительному, более чем в 100 раз, уменьшению со­держания СО2 в атмосфере.

В результате первичная разреженная атмосфера превратилась во вторичную плотную азотокислородную оболочку Земли. Теперь солнечная и другие виды космической радиации, прежде чем достичь поверхности, должны были фильтроваться через мощный слой атмосферы. Кроме того, под действи­ем фотохимического процесса в верхних слоях ат­мосферы двухатомный молекулярный кислород превращается в трехатомную молекулу озона, имею­щего интенсивное поглощение в области жесткого ультрафиолета (0,2 — 0,3 мкм). В результате образо­вавшийся озоновый экран стал задерживать наибо­лее опасную для живых организмов ультрафиолето­вую радиацию.

Таким образом, фотосинтез, основанный на окислении воды, благодаря возможности использо­вать воду в качестве субстрата стал мощным постав­щиком энергии в биосферу, революционным обра­зом обогатил биоэнергетику благодаря включению О2 в метаболизм живых организмов, защитил жи­вую материю от гибельного действия космической радиации. Все это индуцировало мощное развитие биологической материи на Земле, приведшее в ко­нечном счете к появлению человека. И в настоящее время фотосинтез лежит в основе биологического круговорота энергии и веществ на Земле, от мас­штабов которого зависит и жизнь на нашей плане­те, и ее разнообразие и возможности.