Проблема автономности хлоропластов(ХЛ) и митохондрий(МХ)
A
)МХ
-МХ имеет сист.синтеза белков (ДНК,РНК,рибосомы)
Специфичность этой сист.и её автономность-в резком отличии от таковой в клетке
--МХ-ная ДНК(богата ГЦ)не гибридизуется в ядерной, это небольшая циклическая м-ла
--синтез МХ-ной ДНК не зависит от синтеза ядерной(внутри МХ, на своих ферментах, часто не совп. по t)
--в МХ сущ.иРНК,тРНК,рРНК;рибосомы и рРНК у МХ резко отлич. от (~) в цитоплазме: 80
S
-70
S
(30
S
+50
Ssub
, 16
S
+23
SRNA
)-50
S
-рибосомы цитоплазмы, раст.МХ и жив.МХ соотв.
--синтез на МХ-ных рибосомах прекращ.при действии
Cl
-амфеникола(прекр.синтез у бакт.)
-{Альтман-"биобласты"}Предполаг.,что на заре эвол. произошло внедр-е в кл-анаэроба прокариотич. симбионта,облад.ферментами (цикла Кребса и окисл. фосфорилирования).
В дальнейшем происходило закрепл-е "союза" и перестройка его :МХ потеряли часть генетич.мат-ла,превратились в структ.с огранич.автономией
--малые размеры ДНК МХ не позволяют кодировать всех МХ белков=>доказано,что б.ч. белков-под генетич.контролем клет.ядра (больш-во раств.белков МХ,напр. цитохром с) и синт.вне МХ
--предст.,что МХ-ная ДНК кодирует МХ-ные белки,локализ.на мембранах и предст собой структ.белки,ответств. за правильную интеграцию в МХ-ных мембранах отд.функц.компонентов
Б) ХЛ
-у ХЛ сущ.сист.синтеза белка,отличная от такой же в кл.
--ДНК-небольшая линейная или циклич.м-ла, в 1ХЛ м.б.неск-ко копий, не сост. в комплексе с гистонами
--длительность цикла и
V
репликации не совпадает у ядерной у ХЛ-ной ДНК
--рибосомы 70
S
(см.↑)чувствительны к С
l
-амфениколу
--ХЛ возникли за счет объед-я гетеротрофов с прокариотич.СЗ водорослями
--ХЛ оч.похожи на СЗ водоросли; сущ.истинный эндосимбиоз СЗводорослей с клл.низш.жив-ных, моллюсками, коловратками
-ХЛ-структ.с огранич. автономией
--синтез ряда важнейших белков, ферм.(хлорофилл, каротиноиды, липиды, крахмал)=>метаболизм находятся под генетич.контролем ядра
--ядерные гены кодируют ДНКполимеразу и нек-рые аминоацил-тРНК-синтетазы ХЛ и рибосомные белки
-МХ включались одновременно с обр-ем ядра(из генофора), а ХЛ - ПОЗЖЕ.