Три закона Менделя
Г. Мендель сформулировал на основе анализа результатов моногибридного скрещивания и назвал их правилами (позже они стали называться законами). Как оказалось, при скрещивании растений двух чистых линий гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении (F1) все гибридные семена имели желтый цвет. Следовательно, признак желтой окраски семян был доминирующим. В буквенном выражении это записывается так: Р АА х аа; все гаметы одного родителя А, А, другого — а, а, возможное сочетание этих гамет в зиготах равно четырем: Аа, Аа, Аа, Аа, т. е. у всех гибридов F1 наблюдается полное преобладание одного признака над другим — все семена при этом желтого цвета. Аналогичные результаты получены Менделем и при анализе наследования других шести пар изученных признаков. Исходя из этого, Мендель сформулировал правило доминирования, или первый закон: при моногибридном скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по фенотипу и генотипу
— цвет семян желтый, сочетание аллелей у всех гибридов Аа. Эта закономерность подтверждается и для тех случаев, когда нет полного доминирования: например, при скрещивании растения
ночной красавицы, имеющего красные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), у всех гибридов fi
(Аа) цветки оказываются не красными, а розовыми — их окраска имеет промежуточный цвет, но единообразие полностью сохраняется. После работ Менделя промежуточный характер наследования у гибридов F1 был выявлен не только у растений, но и у животных, поэтому закон доминирования—первый закон Менделя—принято называть также законом единообразия гибридов первого поколения. Из
семян, полученных от гибридов F1, Мендель выращивал растения, которые либо скрещивал между собой, либо давал им возможность самоопыляться. Среди потомков F2, выявилось расщепление: во втором поколении оказались как желтые, так и зеленые семена. Всего Мендель получил в своих опытах 6022 желтых и 2001 зеленых семян, их численное соотношение примерно 3:1. Такие же численные соотношения были получены и по другим шести парам изученных Менделем признаков растений гороха. В итоге второй закон Менделя формулируется так: при скрещивании гибридов первого поколения их потомство дает расщепление в соотношении 3:1 при полном доминировании и в соотношении 1:2:1 при промежуточном наследовании (неполное доминирование)
. Схема этого, опыта в буквенном выражении выглядит так: Р Аа х Аа, их гаметы А и я, возможное сочетание гамет равно четырем: АА, 2Аа, аа, т. е. 75% всех семян в F2 имея один или два доминантных аллеля, обладали желтой окраской и 25 % - зеленой. Факт появления в рецессивных признаков (оба аллеля у них рецессивны-аа) свидетельствует о том, что эти признаки, так же как контролирующие их гены, не исчезают, не смешиваются с доминантными признаками в гибридном организма, их активность подавлена действием доминантных генов. Если же в организме присутствуют оба рецессивных по данному признаку гена, то их действие не подавляется, и они проявляют себя в фенотипе. Генотип гибридов в F2 имеет соотношение 1:2:1.При последующих скрещиваниях потомство F2 ведет себя по-разному: 1) из 75% растений с доминантными признаками (с генотипами АА и Аа) 50% гетерозиготны (Аа) и поэтому в Fз они дадут расщепление 3:1, 2) 25% растений гомозиготны по доминантному признаку (АА) и при самоопылении в Fз не дают расщепления; 3) 25% семян гомозиготны по рецессивному признаку (аа), имеют зеленую окраску и при самоопылении в F3 не дают расщепления признаков.
Для объяснения существа явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Мендель выдвинул гипотезу чистоты гамет: всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Bb и т. д.) формирует “чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а, что впоследствии полностью подтвердилось и в цитологических исследованиях. Как известно, при созревании половых клеток у гетерозигот гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из каждой пары. Анализирующее скрещивание
используется для выяснения гетерозиготности гибрида по той или иной паре признаков. При этом гибрид первого поколения скрещивается с родителем, гомозиготным по рецессивному гену (аа). Такое скрещивание необходимо потому, что в большинстве случаев гомозиготные особи (АА) фенотипически не отличаются от гетерозиготных (Аа) (семена гороха от АА и Аа имеют желтый цвет). Между тем в практике выведения новых пород животных и сортов растений гетерозиготные особи в качестве исходных не годятся, так как при скрещивании их потомство даст расщепление. Необходимы только гомозиготные особи. Схему анализирующего скрещивания в буквенном выражении можно показать двумя вариантами:
1 2