Три закона Менделя

1) гибридная особь гетерозиготная (Аа), фенотипически неотличимая от гомозиготной, скрещивается с гомозиготной рецессивной особью (аа): Р Аа х аа: их гаметы - А, а и а,а, распределение в F1: Аа, Аа, аа, аа, т. е. в потомстве наблюдается расщепление 2:2 или 1:1, подтверждающее гетерозиготность испытуемой особи; 2) гибридная особь гомозиготна по доминантным признакам (АА): Р АА х аа; их гаметы А A и

а, а; в потомстве F1 расщепления не происходит Цель дигибридного скрещивания — проследить наследование двух пар признаков одновременно. При этом скрещивании Мендель установил еще одну важную закономерность: независимое расхождение аллелей и свободное, или независимое, их комбинирование, впоследствии названное третьим законом Менделя

. Исходным материалом были сорта гороха с желтыми гладкими семенами (ААВВ) и зелеными морщинистыми (аавв); первые доминантные, вторые рецессивные. Гибридные растения из f1

сохраняли единообразие: имели желтые гладкие семена, были гетерозиготными, их генотип — АаВв. Каждое из этих растений в мейозе образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, аа. Для определения сочетаний этих типов гамет и учета результатов расщепления теперь пользуются решеткой Пеннета. При этом генотипы гамет одного родителя располагают над решеткой по горизонтали, а генотипы гамет другого родителя — у левого края решетки по вертикали (рис. 20). Четыре сочетания того и другого типа гамет в F2 могут дать 16 вариантов зигот, анализ которых подтверждает случайное комбинирование генотипов каждой из гамет того и другого родителя, дающее расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.Важно подчеркнуть, что при этом выявились не только признаки родительских форм, но и новые комбинации: желтые морщинистые (ААвв) и зеленые гладкие {aaBB). Желтые гладкие семена гороха фенотипически подобны потомкам первого поколения от дигибридного скрещивания, но их генотип может иметь различные варианты: ААВВ, АаВВ, ААВв, АаВв; новыми сочетаниями генотипов оказались фенотипически зеленые гладкие — ааВВ, ааВв и фенотипически желтые морщинистые — ААвв, Аавв; фенотипически зеленые морщинистые имеют единственный генотип аавв. В этом скрещивании форма семян наследуется независимо от их окраски. Рассмотренные 16 вариантов сочетаний аллелей в зиготах иллюстрируют комбинативную изменчивость и независимое, расщепление пар аллелей, т. е. (3:1)2.Независимое комбинирование генов и основанное на нем расщепление в F2 в соотношении. 9:3:3:1 в дальнейшем было подтверждено для большого числа животных и растений, но при соблюдении двух условий:

1) доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других формах взаимодействия генов числовые соотношения имеют иное выражение); 2) независимое расщепление приложимо для генов, локализованных в разных хромосомах.Третий закон Менделя можно сформулировать так: члены одной пары аллелей отделяются в мейозе независимо от членов других пар, комбинируясь в гаметах случай, но во всех возможных сочетаниях

(при моногибридном скрещивании таких сочетаний было 4, при дагибрид-ном — 16, при тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, для которых возможны 64 сочетания, и т. д.).