Физиологическая роль цитокининов
Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режима (Чайлахян и др.,1961; " Negi, Olmo, 1966; Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969) . С помощью цитокинина можно также повлиять на пол цветков ( Negi, Оlmo, 1966) .
Цитокинины индуцируют органообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et al., 1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska, Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes, Kende,1968).
На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр, 1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Нuang, 1967) .
Существенно, что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточной водоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963) . Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток.
Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958).
Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта.
г) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты
По предположению Тиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При
этом, если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побегов (так называемая апикальная доминанта), то цитокинины снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Тhimann, 1958, 1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs, Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые без обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona, Восhi. 1957).
д) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.
С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1., 1965; Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений, например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967).
Цитокинины оказываются эффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham е1 а1., 1959; Кhan, 1966). Стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света (Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а, b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируют их прорастание как в темноте (Мi11ег, 1956), так и при кратковременном воздействии красным светом (Мil1еr, 1958) .
С помощью цитокининов
удается повысить у ряда растений всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения (Курсанов и др., 1966а, б).
е) Влияние цитокининов на рост целых растений
Выше были
приведены примеры, когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях. Что же касается общей стимуляции роста растений цитокининами, то ее получить весьма сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений. В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток. Так, например, опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост (Уао, Canvin, 1969), а полив растений томатов, росших в песке, раствором кинетина (10 – 100 мг/л) резко угнетал их рост ( Kemp еt а1., 1957) . Кинетин, добавленный в питательную среду (0,002 – 2 мг/л), тормозил также рост томатов, огурцов и гороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончились и наши попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем азотистых веществ у пшеницы (Курсанов и др., 1966а, б). По-видимому, во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или, по крайней мере, не они являлись лимитирующим фактором.
