Физиологическая роль цитокининов
Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокининов на рост растений. Например, кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина ( Supniewski еt а1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина в темноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету (Кuraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия (Dyar, 1968). Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham, 1969) и на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др., 1969). Особенно интересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), которые показали, что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку общего веса растений и увеличение веса корзинок. Подобное же опрыскивание ускоряет и зацветание растений подсолнечника (Туркова, Фролова, 1970).
Приведенные примеры позволяют заключить, что, хотя случаи, когда эндогенные цитокинины бывают в растениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов, бывают, по-видимому, редко, все же могут быть найдены условия, при которых можно ожидать, что цитокинины окажутся эффективным средством воздействия на рост и урожай растений.
ж) Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев
В предыдущих разделах показано участие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений. Однако, помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост органы растения. Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях травянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь срезанных листьев.
з) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении
Цитокинины, как и другие фитогормоны, являются одним из факторов, с помощью которого одни органы растения влияют на другие. Они оказывают регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении.
и) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов
Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, гребная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов.
Так, в опытах Мотеса и Энгельбрехт было показано, что кинетин повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного листа табака и способствует последующему репарационному процессу ( Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964 ). Это действие цитокининов Мотес ставит в прямую связь с их способностью повышать удерживание клетками подвижных метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих тканей. Это свойство клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет аттрагирую щей способностью клеток. По данным Мотеса и Энгельбрехт, эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева, а цитокинин повышает ее, что может быть одним из путей проявления его защитного действия по отношению к нагреву. Механизм такого действия цитокининов не изучен.
Не исключено, что он связан с их влиянием на функциональное состояние мембран. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании.
В связи со сказанным важно упомянуть, что защитное влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов, таких как, например, пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробьева, 1962; Еngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол ( Penot, 1963), 5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8-азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсические концентрации сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре еt а1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрации ( Bagi, Farkas, 1968) и т. д. Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и др., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и эндоплазматический ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях.
