Молекулярные основы преобразования и запасания энергии света при фотосинтезе

Рис. 3. Структурная химическая формула (а) и спектр поглощения (зависимость поглощения от длины волны) (б) хлорофилла.

В результате получается система с разделенны-мрядами Д+ХлА- (элементарная электрическая баторейка), в которой может быть запасена значи­тельная часть энергии кванта света, поглощенного хлорофиллом. Как показано в работах последних десятилетий, именно этот принцип — фоторазделения зарядов — лежит в основе первичного преобразования энергии света при фотосинтезе.

Как показано на рис. 4, хлорофилл, определяю­щий зеленый цвет листа растения, распределен не по всей растительной клетке, а сосредоточен в пластидах, называемых хлоропластами. В хлоропластах сосредоточен фотосинтетический аппарат, и их роль состоит в энергообеспечении клетки за счет поглощенного света. Хлоропласт имеет геном, ко­торый делится при делении хлоропласта. Несмотря на наличие собственного генома, обеспечивающего синтез большей части структур фотосинтетическо­го аппарата, ряд строго необходимых для протека­ния фотосинтеза компонентов (например, основ­ные ферменты, участвующие в биосинтезе хлорофилла, некоторые белки, входящие в систему фотосинтетического окисления воды), кодируются в клеточном геноме. Хлоропласт заполнен так на­зываемыми тилакоидами - замкнутыми сплющен­ными "мешочками", которые состоят из двухслой­ных липидных мембран, образованных в результате впячивания внутреннего слоя двухслойной мембра­ны, ограничивающей весь хлоропласт от цитоплаз­мы. Тилакоиды сгруппированы в плотно упакован­ные темно-зеленые "стопки", получившие название гран, которые связаны между собой частью тилакоидов. В мембраны тилакоидов погружены белки или белковые комплексы, большая часть которых насквозь пронизывает мембрану. Только часть из этих комплексов окрашена в зеленый цвет, то есть содержит хлорофилл; было установлено, что прак­тически весь хлорофилл находится в хлорофилл-белковых комплексах, или, лучше сказать, в пиг­мент-белковых комплексах, поскольку все они на­ряду с хлорофиллом содержат другие пигменты.

Мембрана тилакоида Рис. 4. Локализация фотосинтетического аппарата в клетке зеленого растения.

Пигмент-белковые комплексы можно разделить на две функциональные группы. Основная функ­ция первой из них — "светособирающих" или "ан­тенных" пигмент-белковых комплексов - состоит в эффективном улавливании энергии света. Более 90% всего хлорофилла сосредоточено именно в "ан­тенных" комплексах. Большая их часть представля­ет собой белки с молекулярной массой от 20000 до 70000, на каждом из которых расположены 10 - 40 молекул хлорофилла. Помимо основного пигмента — хлорофилла а — в состав этих комплексов входит его аналог — хлорофилл б, а также каротиноиды — пигменты желтого или оранжевого цвета (один из них, бета-каротин, определяет окраску моркови). Цианобактерии содержат также бесхлорофилльные пигмент-белковые комплексы - фикобилины, окра­шенные в синий или красный цвет. Они эффектив­но поглощают свет в области спектра, где хлоро­филл имеет слабое поглощение, что позволяет осуществить более эффективное улавливание сол­нечной энергии.