Молекулярные основы преобразования и запасания энергии света при фотосинтезе

Энергия возбуждения от светособирающих пиг­ментов с очень высокой эффективностью (близкой к 100%) передается на хлорофилл другой группы пигмент-белковых комплексов - фотохимические реакционные центры. Их основная и важнейшая для всей биосферы функция состоит в том, чтобы преобразовать энергию электронного возбуждения хлорофилла (полученную в результате поглощения света в данном комплексе или в результате мигра­ции возбуждения от светособирающих комплексов) в энергию разделенных зарядов, подобно тому, как это происходит в реакции Красновского, описан­ной выше.

У кислородвыделяющих организмов имеется два типа реакционных центров, функционирующих в так называемых фотосистеме 1 (ФС-1) и фотосис­теме 2 (ФС-2) (рис. 5). Аналоги каждого из этих ре­акционных центров обнаружены у ряда фотосинте-зируюших бактерий, и молекулярная структура одного из них, выделенного из пурпурной бактерии Rhodopseudomonas viridis, впервые была установле­на с помощью рентгеноструктурного анализа. Не­обходимо отметить, что значительная часть знаний о структурной и функциональной организации фо­тосинтетических реакционных центров получена при помощи изучения именно бактериальных реак­ционных центров. Они отличаются высокой ста­бильностью в изолированном из мембраны состоя­нии, и именно из них удалось впервые получить

кристаллы, использование которых в рентгено-структурных исследованиях позволило получить данные о молекулярной структуре реакционного центра. За эту работу группа немецких исследовате­лей в 1988 году получила Нобелевскую премию.

Бактериальный реакционный центр состоит из трех полипептидов с молекулярной массой от 24000 до 32000, на которых расположены молекулы одно­го из представителей хлорофиллов - бактериохлорофилла (Бхл) и две молекулы его безмагниевого производного — бактериофеофитина (Бфф). Две из четырех молекул Бхл расположены настолько близ­ко друг к другу (около 3 Å), что формируют ком­пактное образование — димер (П), а четыре другие одиночные молекулы пигментов образуют две сим­метричные по отношению к П цепочки Бхл—Бфф. Энергия электронного возбуждения, полученная в результате поглощения света пигментами самого реакционного центра или в результате ее миграции от светособирающих комплексов, локализуется в конечном счете на П. Возбужденный П, обозначае­мый как П*, за время около 10-12 сек передает свой электрон на одну из одиночных молекул пигмента, так что в результате образуется первичное состоя­ние с разделенными зарядами П+Бфф-. Это состоя­ние обладает очень коротким временем жизни (око­ло 10~8 сек) вследствие возможного возврата электрона от Бфео- к П+. Однако вероятность этого процесса очень низка благодаря более быстрому (2 • 10-10 сек) "прямому" переносу от Бфео- к "ста­бильному" акцептору электрона, получившему на­звание Q. При этом образуется состояние П+БфеоQ-, время жизни которого уже составляет около 10-3 сек. Необходимо отметить очень высокую эффектив­ность описанных стадий фоторазделения зарядов. Так, квантовая эффективность, то есть доля погло­щенных квантов, вызвавших перенос электрона, близка к 100%. Энергетическая эффективность, то есть доля энергии возбуждения, запасенной в ре­зультате фотохимического акта, составляет свыше 90% для первой стадии переноса электрона и около 50 - 70% для второй. Об изумительном совершен­стве этой уникальной биологической "машины" свидетельствует, например, тот факт, что с такой же эффективностью фотоперенос электрона в реакци­онном центре осуществляется даже при температу­ре жидкого гелия (-271°С).