Проводящая система листьев.
Размещение проводящих пучков то есть жилкование, придает листьям характерный вид. Слово «жилкование» происходит от термина жилка, который применяется в ботанике либо к проводящему пучку или группе тесно сближенных пучков, либо к пучкам совместно с пространственно объединенной с ними непроводящей тканью. В настоящей главе термином жилка мы обозначаем проводящий пучок или группу тесно сомкнутых пучков. Мало кто знает, но в Самаре можно купить дизельный парогенератор для бетонного завода с гарантие и доставкой.
Для листа может быть характерно наличие одной, двух или более жилок. Примеры листьев с одной жилкой можно найти у хвойных и у Equisetum, тогда как листья со многими жилками обычно для высших папоротников и покрытосеменных. У покрытосеменных преобладают два типа жилкования – сетчатое и параллельное. При сетчатом жилковании, которое широко распространено среди двудольных, различные по размерам жилки боразуют анастомозирующую сеть, причем мелкие жилки отходят от более крупных. У листьев с параллельным жилкованием, которые характерны для однодольных, жилки сравнительно одинакового размера располагаются продольно, но сходятся друг с другом и сливаются у верхушки листа или на обоих концах пластинки или у ее краев.(Рис. 2)
Рис. 2
Типы жилкования листа.
Просветлённые листья (А, В – Д) и поперечный разрез (Б). А. Открытое дихотомическое жилкование у двудольного Kingdonia uniflora. Б – Г. Параллельное жилкование у злака Avena.На рис. В и Г поперечные анастомозы между продольными жилками. Д. Открытое дихотомическое жилкование у Ginkgo.
На протяжении всей пластинки продольные жилки соединяются тонкими перемычками. Эти анастомозы часто располагаются наподобие ступеней лестницы (рис. 2, Г). Но могут располагаться также иным путем. Для некоторых однодольных характерен видоизмененный тип параллельного жилкования, при котором жилки на некотором протяжении располагаются продольно, а затем перисто раздваиваются ( рис. 3 Д). Параллельное жилкование наблюдается также у некоторых двудольных (Plantado,Tradopodon) и соответственно некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование (Araceae, Smilacoideae, Taccaceae, Orchidaceae).
Рис. 3.
Проводящая система в листьях однодольных.
А. Поперечный разрез пластинки листа Iris; Б. Поперечный разрез влагалища листа Iris; В. Поперечный разрез средней жилки листа Zantedeschia; Г. Поперечный разрез черешка листа Zantedeschia; Д. Вид листа Zantedeschia с поверхности; Е. Поперечный разрез средней жилки листа Canna; Ж. Поперечный разрез влагалища листа Canna; З. Поперечный разрез средней жилки и части пластинки Zea; В проводящих пучках ксилема обозначена черным, а флоэма – белым.
1 – проводящие пучки; 2 – колленхима; 3 – склеренхима; 4 – лакуны; 5 – пучки волокон.
Обе системы жилкования, как сетчатая так и параллельная, называются закрытыми так как жилки анастомозируют друг с другом. У представителей двух реликтовых родов двудольных –Kinqdonia и Circaeaster – было обнаружено, что листья их имеют открытое дихотомическое (многократно вильчатое) жилкование ( рис. 2 А ), напоминающее жилкование Ginnqo (рис. 2,Д) и некоторых папоротников. Открытым такое жилкование называется потому, что крупные подразделения системы жилок свободно оканчиваются в толще листа или на его краях.
В анастомозирующей проводящей системе листьев двудольных жилки имеют самые различные размеры. Наиболее крупная жилка часто занимает медианное положение и образует среднюю жилку, а несколько меньше по размерам жилки ответвляются от нее латерально ( рис.125 ; лист с перистым жилкованием). У других листьев может быть несколько крупных жилок, сходных по размерам и расходящихся от основания пластинки по направлению к краям. Крупные жилки обычно встречаются в утолщенных частях пластинки, которые имеют вид ребер на абаксиальной поверхности листа ( рис.4,126).
Рис. 4
Жилкование листа Nicotiana tabacum.
А. Зрелый лист со средней жилкой, основными боковыми жилками и крупной сетью проводящих пучков; Б – Е. Поперечные срезы жилок (схема), ксилема на которых заштрихована, а флоэма (наружная и внутренняя) обозначена черным. Ж. Часть пластинки, на которой видны мельчайшие жилки и их свободные окончания в мезофилле; 1 – наружная флоэма; 2 – внутренняя флоэма; 3 – ксилема.
Эти ребра состоят из паренхимы с относительно небольшим содержанием хролофилла и некоторого количества механической ткани, обычно представленной колленхимой. Проводящие пучки крупных жилок погружены в паренхиму и таким образом до известной степени отделены от самого мезофилла ( рис. 5).