Проводящая система листьев.
Рис. 5
Строение листа Nicotiana tabacum на поперечном срезе.
1 – палисадный слой; 2 – губчатый мезофилл; 3 – устьица; 4 – ребро; 5 – внутренняя флоэма; 6 – ксилема; 7 – наружная флоэма.
Мелкие жилки, напротив, проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупными жилками густоразветвленную сеть. Они располагаются в средней части мезофилла, обычно, под палисадными клетками, то есть иными словами находятся в верхнем слое губчатой паренхимы ( рис. 6,7).
Рис. 6
Поперечный разрез листа груши.1 – палисадная паренхима; 2 – обкладка пучков; 3 – верхний эпидермис; 4 – продолжение обкладки пучка; 5 – волокна; 6 – ксилема; 7 – флоэма; 8 – губчатая паренхима; 9 – нижний эпидермис.
Рис. 7
Поперечный разрез листьев
А. Nerium oleander. Б. Lilium.
1 – многослойный эпидермис; 2 – друза; 3 – палисадная паренхима; 4 – губчатая паренхима; 5 – устьице; 6 – устьичная крипта; 7 – трихома; 8 – обкладка пучка.
В листьях двудольных распределение мелких жилок образует широкий ряд взаимосвязанных типов (рис.8). Ответвление этих жилок разделяют мезофилл на серии последовательно уменьшающихся многоугольников с конечными ответвлениями, то есть окончаниями пучков, или жилок, проникающими в мельчайшие подразделения мезофилла (areoles) и свободно там заканчивающимися. В этих небольших участках свободные окончания жилок могут и отсутствовать (рис.8,А). Тонкоразветвленное жилкование с параллельно расположенными мелкими жилками встречается у представителей Quiinaceae и Rubiaceae.
Рис. 8
Жилки продолжения обкладки пучков.
А. Tilia americana. Б. Quercus marcocarpa. В. Morus alba. Г. Ricinus communis. Двойными линиями обозначены линии жилки с продолжениями обкладки; сплошными черными линиями – жилки без продолжений обкладки.
В листе однодольных продольные жилки могут иметь почти равную толщину или варьировать по своим размерам, причем крупные жилки в этом случае чередуются с мелкими. Средняя жилка может быть крупнее остальных и сочетаться с хорошо выраженным ребром (рис.2,Б). Боковые жилки иногда образуют ребра, а иногда и нет. У некоторых крупных злаков средняя часть пластинки утолщена в среднюю жилку за счет дифференциации массивной бесцветной паренхимы на адаксиальной стороне (рис.3,З). В такой средней жилке располагаются многочисленные проводящие пучки. У многих однодольных мельчайшие пучки простираются от одной крупной жилки к другой, а у других в мезофилле встречаются свободные окончания жилок.
Жилкование катафиллов, гипсофиллов и семядолей сходно с жилкованием вегетативных листьев того же растения, но является более простым, создается впечатление, что оно несколько недоразвито.
Проводящие пучки различных размеров по своему гистологическому составу обнаруживают количественные и качественные различия. Наиболее крупные пучки содержат ксилему и флоэму в количествах, сравнимых с теми, которые имеются в пучках черешка или листового следа. В коллатеральных пучках ксилема располагается на адаксиальной, а флоэма – на абаксиальной стороне листа (рис.6). Если листовые следы являются биколлатеральными, адаксиальная флоэма встречается также и в листе, но в мелких жилках может отсутствовать (рис.4,5). В наиболеекрупных жилкахлистьев двудольных проводящая ткань образует либо один, либо несколько пучков (рис.9). Как видно на поперечных срезах жилок, проводящие пучки могут располагаться в виде кольца (рис.9,Д;Liriodendron, Vitis), полукольца (Ambrosia) или иметь беспорядочное распределение (Silphium, Helianthus). В тех случаях, когда имеется один проводящий пучок, у некоторых растений он имеет форму полумесяца (рис.9, В; Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), а у других – округлую форму (рис.9, Ж; Catalpa, Acer, Quercus).
Рис. 9
Проводящая ткань на поперечных разрезах средних жилок и черешков листьев двудольных.
А,Б. Euonymus; В.Г. Nerium; Д,Е. Platanus; Ж,З. Citrus; И,К. Cucurbita; Л,М. Mahonia. В каждой паре рисунков верхний из них представляет собой поперечный разрез средней жилки, а нижний – черешка.
1 – ксилема; 2 – флоэма; 3 – склеренхима.