Проводящая система листьев.
В крупных жилках листьев двудольных могут встречаться как первичные, так и вторичные ткани, более же мелкие обычно являются полностью первичными. Камбиальная активность в листьях представителей вечнозеленых видов выражена сильнее, чем у листопадных растений. В жилках различных размеров, за исключением самых мелких, в ксилеме имеются сосуды, а во флоэме – ситовидные трубки. В мелких жилках трахеальные элементы представлены трахеидами. Вблизи окончаний ответвлений жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму (рис.10, Ж) и окончания жилок у двудольных нередко состоят лишь из трахеид (рис.10,А,Б,Г,З,). Однако у представителей некоторых видов ситовидные элементы все время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположенными дальше их. Ситовидные элементы в окончаниях пучков часто ассоциированы с исключительно крупными клетками-спутниками. Трахеиды обычно имеют спиральные и иногда кольчатые утолщения. У самого конца жилки иногда встречается одна трахеида, в других случаях – две трахеиды, располагающиеся параллельно друг другу, или наблюдаются расположенная без порядка группа трахеид. За последними трахеидами окончаний жилок, находясь в контакте с ними, могу дифференцироваться склереиды. У представителей некоторых родов жилки увенчиваются крупными, имеющими овальную форму или неправильно разветвленными трахеидами, нередко с пористыми стенками. Иногда эти клетки рассматривают как несущие функции накопления и хранения запасов воды и называют запасающими трахеидами.
Рис. 10
Строение мелких жилок листа двудольных. Поперечный и продольный тангентальный разрезы мелкой жилки листа.
А, Б.Vitis vinifera. Окончания жилок состоят из трахеид, окруженных клетками обкладки; В, Г. Поперечный разрез мелкой жилки листа Humulus. Одна жилка содержит трахеиды, ситовидные элементы и некоторое количество паренхимных клеток, другая – лишь одну трахеиду; Д. Поперечный разрез мелкой жилки листа Nicotiana tabacum; Е – З. Поперечные разрезы мелкой жилки листа Prunus;
1 – трахеиды; 2 – ситовидные элементы.
В мелких жилках однодольных также имеется мало проводящих элементов. Поперечные анастомозы в листьях злаков могут состоять из одного ряда трахеальных и одного ряда ситовидных элементов (рис. 11 ,Б-Д). в небольших проводящих пучках однодольных, так же как и двудольных, ситовидные элементы могут располагаться рядом с трахеальными элементами (рис. 11).
Рис. 11
Небольшие проводящие пучки в листьях злаков.
А. Продольный пучок на поперечном разрезе листа Tritticum. Б. Два продольных пучка, связанных поперечно расположенным пучком на поперечном разрезе листа Zea. В. Один из мельчайших продольных пучков Zea. Г,Д. Поперечные анастомозы у Zea, какими они представляются на срезах, сделанных параллельно длинной оси листа и перпендикулярно слоям эпидермальных клеток.
1 – наружная обкладка пучка; 2 – внутренняя, или местомная, обкладка пучка; 3 – трахеальные элемент; 4 – ситовидные элементы; 5 – хлоропласты; 6 – клетка обкладки пучка.
Особенно важным признаком характеризующим проводящую систему листа, является её тесная пространственная связь с мезофиллом. Измерения, проведенные на представителях шести видов двудольных – травянистых кустарниковых и древесных, - показали, что общая длина жилок в среднем составляет 102см на 1см листовой поверхности. Интенсивное развитие проводящей ткани в мезофилле иллюстрируется небольшими размерами участков, свободных от жилок. Согласно некоторым данным, расстояние между жилками в листьях двудольных составляет в среднем около 130 мн. Между распределением жилок и теми структурными особенностями непроводящей тканей листа, которые могут оказывать влияние на проведении веществ, существует значимая корреляция. Так, чем больше объем ткани, у которой латеральный контакт между клетками относительно невелик – размещение, которое определяет относительно низкую эффективность латерального проведения веществ, - тем ближе друг к другу располагаются проводящие пучки. Напротив, чем больше объем тканей, клетки которых имеют обширные латеральные контакты ( как, например, эпидермис и губчатая паренхима ), тем больше промежутки между жилками. Световые листья, у которых памиадная ткань обычно особенно сильно развита, имеют большую длину жилок, чем теневые листья.
