Общие проблемы нодальной анатомии.
Нодальная анатомия - наука, изучающая картины сосудистой связи листьев и стебля, которые зависят от филлотаксиса, величины и строения листьев, типа жилкования (Эверт, Айкуорн, Рейвн, 1990, по Анели,1962). Она зародилась во Франции в XIX веке (Негели, 1858; Де-Берн, 1880; Грави, 1891, по Анели,1962). Большой вклад внес Д. Синнот (1914). Он первый начал данные нодальной анатомии в классификации растений. Среди зарубежных ученых можно выделить также А. Д. Имса (1964) и К. Эзау (1969). В отечественной науке ведущее место занимают школы ученых В. Г. Александрова и О. Н. Фадкевич (Александров и Александрова, 1920, 1932, 1954; Фадкевич, 1947; Анели, 1959, 1962; Завалишина, 1947, 1966; Василевская, 1947; Кондратьева-Мельвиль, 1956; Тахтаджян, 1962, 1964).
Строение проводящей системы оси побега покрытосеменных сложно и имеет определенный “рисунок”, который повторяется от узла к узлу (Имс, 1964). На поперечном срезе строения узла еще более усложняется благодаря отходящим тяжам проводящей системы - листовым следам, которые отходят в лист.
Термин “листовой след” трактуется по разному. Одни ученые принимают определение, предложенное Линье (Lignier, 1888 - цит. по Завалишиной, 1986), согласно которому под листовым следом понимается вся совокупность отходящих к листу пучков
. Другие называют листовым следом каждый из проводящих пучков листа, входящих в центральный циллиндр
, ориентируя это тем, что число таких пучков на лист представляет собой существенный признак (Имс, 1964).
Рисунок 1. Листовой след. (Лотова, 2000 стр. 161):
Один лист может иметь один или более листовых следов. Границы листового следа не могут быть строго определены, т. к. он простирается от стели к листу. В коре след может разветвляться или соединяться с другими следами (Имс, 1961). В проксимальной части (по отношению к центральному циллиндру) на различных уровнях следы объединяются с циллиндром стели или стеблевыми пучками в соответствии со свойственными растению числом следов и филлотаксисом. Как показывает подсчет междоузлий, пересекаемых следом, перед вхождением в стелу стебля, листовые следы бывают разной длины - менее одного междоузлия у хвойных, от одного до тридцати пяти междоузлий у различных двудольных (Эзау, 1980). Продольные пучки, от которых отходят листовые следы, относятся к стеблевым пучкам, называемым иначе каулиновыми (caulis - стебель) пучками (Эзау, 1980). Вследствие общности происхождения, никаких фундаментальных различий между листовыми следами и стеблевыми пучками нет, соответствующие термины имеют описательное, топографическое значение.
Но структура листовых следов и стеблевых пучков в деталях неодинакова. На поперечном срезе различается, что листовые следы, как правило, круглые и имеют большое количество ксилемы, чем стеблевые пучки. Как видно на продольном срезе, листовой след расширяется выше места ответвления от стеблевого пучка. Другой характерной чертой листовых следов у представителей многих таксонов является присутствие в сосудистых тканях паренхимных клеток, которые имеют выросты клеточной оболочки и служат передаточными клетками (Эзау, 1969).
В области узла, где листовой след ответвляется от проводящего цилиндра стебля, в последнем формируется зона паренхимы, называемая листовой щелью (лакуной или прорывом). Листовые щели могут быть различной протяженности как в латеральном, так и в вертикальном направлении. В верхних частях стебля травянистых растений листовые щели шире, чем в нижних (Александров, 1966). Если центральный цилиндр имеет много вытянутых вдоль оси межпучковых зон, щели сливаются с ними и говорить о границах лакуны можно только условно. В дополнение к листовым следам в зоне узла могут быть видны проводящие пучки, которые связывают главный стебель с веткой. Эти тяжи называют следами веток. В действительности, веточный след является листовым следом, а именно листовым следом двух (у однодольных одного) первых веточных листов, называемых профиллами. (Эзау,1969). Почку с главной осью стебля связывают два, по одному к каждому профиллу - листовых следа, состоящих из одного или большего числа пучков. Ветка и несущий лист имеют одну общую щель (Эзау, 1969; Имс, 1961). Число листовых следов и листовых щелей различно у разных растений, а так же может варьировать вдоль стебля одного и того же растения (Имс, 1961).
