Общие проблемы нодальной анатомии.
Когда же он соприкасается с другими листовыми следами и сливается с ними, образуется синтетический листовой след. Таким образом, Александров расширяет понятие “листовой след”, включая под это определение пучки, лежащие вдоль оси стебля (Эзау разделяет понятие “листовой лед” и “стеблевой пучок”). Это мнение можно считать наиболее категоричным выводом теории листовых следов.
Под воздействием развивающегося листа участки прокамбия, расположенные в стебле ниже места прикрепления листа, постепенно превращаются в элементы сосудисто-волокнистого пучка. Новые сосудисто-волокнистые пучки, дифференцирующиеся из межпучкового камбия в сформировавшихся уже участкам стебля, представляют собой нижние концы листовых следов, возникших при образовании новых листьев, зачатки которых появились на конусе нарастания стебля при дальнейшем развитии побега. Сосудистые пучки как бы проникают из пучка в стебель. Дифференцируясь дальше звено за звеном вниз по стеблю, вновь образовавшиеся листовые следы встречают на своем пути более старые, идущие от ниже расположенных листьев, и сливаются с ними. Таким путем создается целостная сеть сосудистых пучков стебля и листа. Аналогично описывает данные процессы Эзау (1969).
По Александрову (1936) образование лакуны также происходит благодаря влиянию листовых зачатков (“Об образовании щели в центральном цилиндре стебля двудольных растений. Бот.журн. 1936, т.21, № 5, стр. 525): “Вся совокупность структурных явлений, происходящих при образовании листовой щели, убеждает в том, что камбий по существу представляет собой меристематическую ткань без определенной направленности к образованию определенных тканей. Лишь под влиянием определенных раздражений, идущих от листа, камбий образует соответствующие элементы центрального цилиндра (Александров, 1922). По-видимому, даже само направление распространения исходящего раздражения имеет немалое значение для дифференциации того или иного анатомического элемента (Александров и Абесадзе, 1934). Возможно, что когда взаимно стакиваются раздражения, исходящие от двух листовых органов, расположенных в различных ярусах, как это имеет место в районе каждого узла (диссонирующие раздражения), из камбия образуются паренхимные элементы, которые и создают ткань листовой щели. Раздражение же, идущее более обособленно и при этом в одном направлении (консонирующие раздражения) дифференцирует из камбия нормальные анатомические элементы центрального цилиндра”.
Нодальная анатомия находит все более широкое применение в разных областях ботаники. В первую очередь стоит упомянуть о значении нодальной анатомии для филогении и систематики. Анели (1962) писал, что имеющимся в то время филогенетическим схемам для многих семейств довольно трудно установить родственные отношения и историю, т. к. исследователи лишены возможности опираться в своей работе на единую детально разработанную филогенетическую систему. Возникает необходимость применения дополнительного метода, который базировался бы на консервативных признаках и который позволил бы внести ряд корректив, необходимых для объяснения многих неясных положений в систематике и филогении покрытосеменных. На основе комплексных морфолого-анатомических данных вопросы эволюции покрытосеменных, несомненно будут разрешаться более объективно. Проводящая система растений является одним из наглядных и убедительных наследственных признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативностей и прогресса. Особое внимание заслуживает первичная проводящая система побега, в частности, проводящая система, связывающая лист и стебель, точнее кауфолиарная система (от слова “кауфолиар” - листовой след) черешка и узла. Важно, что текстура кауфолиарной системы остается, в принципе, стабильной в разных экологических условиях.
