Общие проблемы нодальной анатомии.
Синнот (1914) изучил строение узла у различных видов и пришел к выводу, что типы анатомии узла очень константны и обычно характерны для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. Синнот начал активно использовать данные нодальной анатомии в установлении естественной классификации растений. Примечательно, что его данные в последствии, за редким исключением, подтвердились работами Анели (1962).
Анели (1962) выделяет два типа семейств по строению кауфолиарной системы: монотекстурные (для них характерен один тип строения узла) и политекстурные (имеют две-три типовые текстуры кауфолиарной системы). Эволюция развития родов в политекстурных семействах пошла по различным направлениям и их можно считать эволюционно продвинутыми. Кроме того, по строению узла выделяются семейства однолакунные, трехлакунные, многолакунные и поликауфолиарные (соответствуют политекстурным). Так же семейства отличаются по количеству пучков в лакунах. Эти данные кроме систематики, могут использоваться в диагностике растений (Анели, 1962; Эзау, 1962).
Для построения филогенетических связей и направлений эволюции большое значение имеет установление примитивных типов узлов. По этому поводу было написано много работ и выдвигались разнообразные версии. Как правило, эволюция узла рассматривалась в связи с эволюцией листа. Синнот и Бейли (1914) указывали на примитивность трехлакунного узла (часто связанным с простым листом, имеющим пальчатое жилкование, который рассматривался как примитивный). Обоснование примитивности трехлакунного узла находили в том, что такое строение узла особенно характерно для многих примитивных форм (у Archichlamybeae с преобразованием в многолакунные типы у Epacriolaceae, Platonaceae, Araliaceae, Umbeliferae, Polygonaceae, Meliaceae и в редуцированные типы у Centrospermae, Myrtiflorae и большинства Metachlamybeae. У некоторых Archichlamybeae наблюдается редукция числа следов в пределах семейства, у некоторых - увеличение числа следов). Кроме того, узлы с тремя следами обнаружены у проростков двудольных, взрослые растения которых имеют узлы со многими следами. Однодольные обычно являются многолакунными, однако и их проростки часто имеют узлы с тремя следами, а их плодолистики, обычно обладающие многими следами, могут иметь у редуцированных форм три следа (Имс, 1961). Эта точка зрения на примитивность трехлакунного типа узла получила вскоре почти полное произнание, но уже к концу 40-х годов и особенно в 50-х годах она начинает пересматриваться.
На основании изучения анатомии у Magnoliaceae и других апокарпных двудольных Озенда (1949, по Александрову,1966) пришел к выводу, что примитивным типом узла является не трехлакунный, а многолакунный. По его мнению, три типа нодальной структуры покрытосеменных - регрессивный ряд, который начинается с многолакунного типа и кончается однолакунным.
Наконец, в 50-х годах ряд авторов (Марсден, Бейли, 1955; Конрайт, 1955 и др., по Александрову,1966) выступили за примитивность однолакунного узла с двумя дискретными листовыми следами, названного четвертым типом узла. Новая концепция эволюции нодальной структуры покрытосеменных, нашедшая поддержку со стороны других анатомов (Гиффорд, 1959 по Александрову,1966; Эзау, 1960; Имс, 1964). Такой листовой след характерен для многих голосеменных и папоротников. Он так же встречается у некоторых двудольных (Lactoris, Austobaileya, Monimiaceae и др.). У семядолей и профиллов так же часто встречаются парные или слившиеся медианные следы. Парные следы, по-видимому, более обычны в узлах семядолей, чем в узлах вегетативных листьев. Двойные медианные пучки часто обнаруживаются в плодолистиках представителей семейств, далеко отстоящих друг от друга в системе (Ericaceae, Coryophyllaceae). У некоторых свободных плодолистиков рыльца двулопастные и проводящие пучки раздваиваются. Двойные пучки были описаны у многих таксонов при изложении теории полиморфизма плодолистиков. Двухследовые тычинки необычны, но обнаружены как у представителей продвинутых таксонов, так и у примитивных. Типы узлов с нечетным числом следов, столь характерным для покрытосеменных вообще, по Имсу (1961) возникли путем слияния двух следов примитивного узла. Слияние двух следов однолакунного узла приводит к образованию узла с одним следом; добавление пар боковых следов, образующих свои листовые щели, формирует 3-х и многолакунный узел с нечетным числом следов (рис. 2 В). Продвинутые типы однолакунных узлов с единственным следом развились путем утраты боковых следов и путем латерального слияния трех и более следов и их прорывов (рис. 2 Д, Е, Ж).
